摘要：植物区系特有现象是一个地区的植物区系最重要的特征之一，文章回顾了植物区系特有概念的产生与发展，简述了特有现象的类型，分别从历史角度、遗传角度、生态角度介绍了一些有重要影响的对特有现象产生原因的解释假说。介绍对比了植物特有现象的一些研究方法，认为在研究一个地区的植物区系的特有现象时，我们可以选择一些特有现象明显的较大的类群，综合运用形态—地理学方法、细胞学方法、分子生物学方法、等位酶技术等手段来研究，以期取得更为精确的结果。在综述了我国对植物特有现象的研究之后，认为我们应当对我国特有植物进行编目、确立特有中心、加强重要地区的特有现象的研究，为更好的保护珍稀特有植物提供科学依据。
关键词：植物；植物区系；特有植物；方法；研究进展
中图分类号：S-3 文献标识码：A文章编号：1674-0432（2011）-11-0177-4
植物区系的特有现象，在很大程度上演示着生物多样性各方面的特殊性。特有现象是物种遗传分化的结果，种系分化促使物种适应不同的生境，而生境的多样性亦使种系分化。这种连续的、不连续的分化导致物种演化过程中发生间断，进而发生遗传分化使种系繁衍多变。特有现象分化有内因和外因，体现生物多样性的发展是有规律的，既有普遍性，又具特殊性。例如包括地貌因子、地壤因子、气候因子、边缘效应、岛屿隔离以及自然杂交等(张宏达，1997)。特有现象的发生有明显区域性，反映生物历史地理演化的途径(蒋有绪等，2002)。特有现象无疑是一个地区的植物区系最重要的特征之一，对特有现象的研究为了解一个特定地区的植物区系的发展历史和现状，无疑是十分重要的。
1 特有现象的概念
特有现象是相对世界广泛分布现象而言的，一切不属于世界性分布的属或种，都可以称之为其分布区内的特有属或种。“特有”这概念最早是由瑞典植物学家de. Candolle 于1855 年在其著作《Geographie Botanique raisonnee》(植物地理纲要) 中提出， 指局限分布于某一自然地区或生境内的分类学单位；Engler 将其分为新特有和古特有，现在仍然沿用。至1937 年，波兰植物地理学家Szymkiewicz才严格使用了“特有”这个词。Braun- Blanquet(1923) 曾强调指出：一个地区的特有现象的研究和精确解释，构成了一个极高的标准，为了获得有关地区植物居群起源及年龄的任何结论，这种标准是不可缺少的；这个标准使我们更善于了解它们曾经发生过的转变，也提供我们方法去估价这些转变的程度和出现的大略时期，以及对该地区植物区系和植被发展所产生的影响。
特有植物分布区的研究对于植物区系区划和植被区划具有重要价值(应俊生，1996)。由于植物种系的发生历史与其分布区的发生历史有密切的关系，所以特有现象的研究对于解决有关类群的系统发育问题有时也能提供有价值的线索(Richardson，1978)。从植物多样性保护的角度来看，虽然特有现象作为生物地理学上的一个概念与植物的珍稀濒危现象含义不同，但珍稀濒危植物大部分是地方特有植物(local endemism)(宋延龄等，1998)。此外，特有现象明显的地区常常也是生物多样性十分丰富的地区(Huston，1994)。从这些方面来看特有现象对生物多样性的保护具有重要意义，是物种多样性研究的重要内容(马克平等，1994)。
2 特有现象的类型
特有现象类型的确定，特别是特有属、种的古与新之间的划分，在植物区系的分析中，是一个极其重要的因素，在追溯一个植物区系的历史时，古特有种克用来作为重要的指标(Wulff,1943)。早在1882年，Engler即指出，特有现象有两类：故特有植物和新特有植物。这一划分得到了许多植物地理学家的广泛注意和应用(Willis，1922；Szymkiewicz，1933；Stebbins，1942；Wulff，1943；Cain，1944)。然而，Willis(1922)认为几乎所有植物都是新近演化而来的，显然他是忽略了古特有植物。Fernald(1924)在研究了北美东部特有植物后，认为特有植物可能都是残遗和开始衰老以致将要灭绝的植物，显然他忽略了新特有植物。Wherry(1944)则根据特有植物的侵占能力划分其为不同类型。Cain(1944)的观点比较全面，他在其《植物地理学基础》中就特有现象提出了3个论断：a特有现象包括两类局限于单个地区的植物——狭义的特有植物可能是相对年轻的种和相对古老的残遗种；b年轻的特有种可能已经或还没达到它们最大的分布区，残遗特有种随着时间分布区收缩了，且不能再扩大其分布区；c一个地区高度的特有现象与该地区的年龄和孤立程度及生境多样性有关，这些因素既影响植物的进化(新特有植物)，又影响植物的生存(古特有植物)。但是，对古特有植物和新特有植物的划分没有一定的客观标准(Wulff,1943)。因此，Richardson(1978)又提出了“全特有植物”概念，来包括一些介于新老特有植物之间的过渡类型。
汤彦承和李良千(1994)在研究东亚忍冬科Caprifoliaceae的植物地理时认为可依据3个标准对特有分类群进行分类：a分类群的起源时间；b分类群的现在和过去分布区的比较；c分类群的细胞学特征。前面两个标准主要依据化石资料，而由于化石资料的匮乏和化石鉴定的不很可靠，更多的学者选择用细胞学资料来划分(Anderson,1937;Senn,1938;Wulff,1943等)。Favarger和Contandriopoulos(1961)在这一方面作出了重要贡献，他们以细胞学资料为基础，提出了以下几个特有植物类型：a古特有植物(paleoendemics)，指在系统发育上孤立的特有植物，它们常常是单型的组、亚属或属；b分裂特有植物(schizoendemics)，指由一个种，经渐进的物种形成，分化为两个种，他们分布局限，成替代现象；c祖特有植物(patroendemics)，指分布局限的二倍体种，由它产生分布较广的多倍体种；d衍生特有植物(apoendemics)，指分布局限的多倍体特有植物，由分布较广的二倍体或较低倍体的多倍体产生而来。除此之外，还有一类隐性特有植物(cryptoendemics)(Richardson，1978)。Ono(1991)在研究日本Bonin群岛的特有现象时，还划分出非整倍性特有植物(aneuendemics)类型。这类植物的染色体数目与其近缘种成上升或下降的非整倍性关系。
上述对特有植物的归类方法既考虑到了原有的将特有现象划分为古特有和新特有的基础，又结合了现代的物种形成方式的概念，应当说显得比较客观。利用这一方法Contandri opoulos (1962)对科西嘉岛(Corsica)、Stebbins和Major(1965)对美国加里福尼亚地区、Ono(1991)对日本Bonin群岛的植物区系中的特有现象分别进行了研究，探讨了这些地区的植物区系的起源和演变问题。
3 特有现象的形成
由于特有现象本身的复杂性，对其形成原因的精确解释通常是十分困难的。总的来说，有以下几种观点：
(1)历史理论，对于特有现象的形成原因，Willis(1922)首先提出了著名的“年龄和分布区”假说，其认为大多数特有植物都是新近起源的，尚无足够的时间来进行扩散。另一相反的假说由Fernald(1924)提出，认为特有植物都是古老的、可能快要灭绝的植物。很显然，这两个假说都有失偏颇。忽略了特有植物既可能是年轻的，也可能是古老的，还可能介于新老之间。特有现象的形成与其年龄之间无相关。
(2)遗传理论，用历史的因素难以很好的解释特有现象的形成，因此有些学者有提出了遗传理论。这方面的主要代表人物是Stebbins(1942)，其假说认为特有现象是因为植物缺少遗传变异而造成。Wright(1931)指出，在一个急剧减小的群体中，遗传漂变常常可以导致等位基因的固定，从而导致其基因库的贫乏。这个理论是Stebbins假说的基础。但实际情况却复杂的多，产于美国加里福尼亚州的巨杉Sequoiadendron giganteum在美国的栽培历史尚不到一个世纪，其中大部分都是从野外采集的种子繁殖而来，但已经从中发现了25个形态上可以区别的变异体。这一事实表明特有种在其原产地极为局限的居群中似乎包括与其他广布种同样多的遗传变异(Stebbins,1980)。这个事实说明特有种的遗传变异水平的高低与其特有性之间无相关。
(3)生态理论，生态因子是限制植物分布的最重要的因子。美国东部的一些植物学家认为特有植物是一些生长在短暂存在的生境种的先锋植物，其讲特有现象归因于这些短暂生境的局限分布，切这样的生境可导致新种形成。这一假说被称为先锋植物假说，虽可以解释一些特有种的形成，但与之相反的例子也不少，如Shortia galacifolia、Prenanthes crepidinea等生长在当地的顶级森林下。Stebbins(1976)提出生态岛假说来解释美国加里福尼亚州的一些特有现象,所谓生态岛即在一个特定地区较为普遍的生境种的一些局部小区域，这样的小区域中的生态因子与周围地区有很大区别，生长在这里的植物被孤立开来而成特有种。常见的是由于土壤条件不同而形成的生态岛。尽管生态的理论可以说明许多特有现象的形成，但有时也很难令人满意。
(4)综合理论，随着特有植物研究的发展，生物学家，尤其是植物学家发现单一的理论很难解释特有现象，于是发展出综合理论，具代表性的是Stebbins(1980)的基因库-生态位相互作用理论。该理论认为，形成特有现象的主要原因是植物对本身分布就很局限的各种生态因素的组合的适应，同时，植物居群的基因库本身的因素也极为重要，这些因素包括遗传变异能力的总量、随时可以释放出的变异能力的量及针对各种影响居群建成的特殊因素所能产生的遗传变异的量。此外，植物的进化历史也很重要。
综上所述，特有现象的形成就像其他进化问题一样十分复杂，不是一种理论就可以把全部问题解释清楚的，每一个特有种都有其独特的性质。我们认为在研究一个特有种时至少要顾及3个主要方面即植物生长的环境条件、居群的遗传结构及居群的进化历史。总之，解释特有现象问题正如解释其他进化问题一样必须利用综合的方法。
4 特有现象的研究方法
从上面关于特有现象类型的划分以及特有现象形成原因的讨论中，我们可以看出特有现象本身是一个十分复杂的问题。我们只有运用综合的方法，从不同的水平(形态、细胞、生物化学、分子)和不同的角度(系统发育、古植物学、生态学)进行研究，才有可能真正认识特有现象的各个方面。在实际的研究工作中，进行综合性的研究困难颇多，一般用以下一些方法进行研究。
运用最早、最常用、比较成熟的方法是形态—地理学方法(Wettstein,1989)，通过形态特征的变异和演化趋势的分析，并与地理分布相结合，但这一方法没有精确的意义。Pielou(1979)利用细胞学资料来探讨植物地理分布问题，形成细胞地理学方法。70年代特别是80年代以来植物等位酶分析技术被广泛地应用于特有现象的研究。因为等位酶的分化与时间有明显的关系，而且在很多情况下能直截了当地阐明二倍体水平上的杂种起源以及同源多倍体和异源多倍体起源的问题，所以等位酶分析方法对于推测特有种的年龄和物种形成方式相当有力(Crawford,1985)，Gottlieb(1974)利用等位酶技术进一步验证了Clarkia lingulata的量子式物种形成方式。如果能将细胞学方法和等位酶资料结合起来划分特有现象的类型，可能是一种更为客观的方法，值得尝试。分子系统学是近年来迅速发展起来的学科，将分子系统学资料应用到植物地理学中而形成一门新的学科——分子生物地理学。目前对一个地区的植物区系的特有现象运用分子生物学方法进行研究的工作不多见，难以评述，但这方面的工作是值得开展的。
在研究一个地区的植物区系的特有现象时，我们可以选择一些特有现象明显的较大的类群，综合运用上述方法开展研究。
5 我国特有现象的研究进展
对我国植物特有现象的研究，早在20世纪初就有所提及。然而，真正现代意义上的特有植物研究还是起始于上世纪70年代末80年代初。自1979年吴征镒发表《论中国植物区系的分区问题以来》，一些植物地理学家就开始对中国植物的特有现象进行论述和系统研究(王荷生，1979，1989；吴征镒，王荷生，1983；应俊生，张志松，1984等)，详细阐述了中国种子植物属的各分布区类型及变型的分布特征、起源和联系。更有苏志尧(1999)引入特有现象的定量化指标，试图将特有现象的研究从定性水平推向定量水平发展。近年来，对植物特有现象的研究主要集中在两个方面：a以行政区为单位，对各省的特有现象进行研究，并有了大量的报道，如倪志诚等(1987)对西藏高原植物区系特有属的研究；苏志尧等(1994)对广西植物区系的中国特有种类的研究；谢国文等(1996)对江西中国种子植物特有属的物种多样性、空间分布格局、生态地理特性及生物多样性中心的研究等。除了对各省区的特有现象做了大量研究外，我国学者还对那些自然环境条件独特和在植物区系及演化中起关键作用的自然区域进行了特有现象的探讨，如张志英等(1989)、傅志军(1999)、张秦伟(2002)等分别对秦岭的特有现象进行了研究；王荷生(1997)对华北植物区系中的特有属进行了报道；庄平(1998)对峨眉山特有种子植物进行了分析等。另外，随着各地自然保护区综合科学考察的进行，各个自然保护区的特有现象也有进行较详细的研究。
6 我国特有现象研究存在的问题与发展趋势
我国学者对我国特有现象的研究虽然成果颇丰，但问题依然存在。
(1)应开展特有植物编目工作，中国植物区系十分丰富，特有程度也很高(李锡文，1996)，但中国究竟有多少特有植物，至今尚未精确研究和统计。
(2)特有植物的分布及分布中心的确定， 特有植物中心的确定，对于探讨特有现象的性质、起源和演变具有重要意义。在属一级水平上分析，我国主要有3个特有现象中心：川东——鄂西特有现象中心、川西——滇西北特有现象中心、滇东南——桂西特有现象中心(应俊生，张玉龙，1994)。然而在种水平上又是如何的？这是个亟需解答的问题。
(3)特有现象与物种形成的研究，特有现象为研究物种形成问题提供了良好的材料。事实上，包括物种形成问题的研究在内的物种生物学研究也会死解释特有现象的关键(Raven，Axelrod，1978)。在研究过程中，要综合利用各种方法和手段，特别注意研究特有种形成与生境多样的关系、特有种与历史环境变化之间的关系，进而正确地划分特有种的类型，深刻地阐明我国植物区系特有现象的性质、发生和演变。
(4)重要地区特有植物的研究，我国西南横段山脉、华中山脉、青藏高原地区、海南岛和东北地区等地或因植物种类丰富，或因生境独特，或两者兼有，是进行特有现象研究的重要地区。
(5)中国特有植物的动态及其保护，很多特有植物是珍稀濒危植物，急需保护(Kruckeberg, Rabinowitz,1985)。根据群体遗传学原理，在居群水平上对特有种类进行研究，以揭示群体遗传结果及其动态，是保护特有植物的关键。此外，揭示植物区系种特有现象的丰富程度与植物多样性的关系，也是保护生物学中的一个重要问题。
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